Retículo endoplasmático rugoso
El retículo endoplasmático rugoso (RER), también llamado
retículo endoplasmático granular, ergastoplasma o ergatoplasma, es un orgánulo
propio de la célula eucariota que participa en la síntesis y el transporte de
proteínas en general. En las células nerviosas también se conoce como cuerpos
de Nissl.
Características
El retículo endoplasmático rugoso está formado por una serie
de canales o cisternas que se encuentran distribuidos por todo el citoplasma de
la célula. Son sacos aplanados en los cuales se introducen cadenas
polipeptidicas las cuales formaran proteínas no citosolicas que pasaran al
retículo endoplasmático liso y luego Aparato de Golgi para su procesamiento y
exportación.
Existe una conexión física entre el retículo endoplasmático rugoso
y el retículo endoplasmático liso.
El término rugoso se refiere a la apariencia de este
orgánulo en las micrografías electrónicas, la cual es resultado de la presencia
de múltiples ribosomas adheridos en su superficie, sobre su membrana.
La luz de sus cisternas presenta continuidad con la luz del
espacio intermembranoso nuclear llamado cisterna perinuclear. Asimismo tiene
continuidad fisica con la luz del reticulo endoplasmatico liso.
Funciones de retículo endoplasmático rugoso
Su principal función es la de participar en la síntesis de
todas las proteínas que deben empacarse o trasladarse a la membrana plasmática
o de la membrana de algún orgánulo. También lleva a cabo modificaciones
postranscripcionales de estas proteínas, entre ellas sulfación, plegamiento y
glucosilación. Además, los lípidos y proteínas integrales de todas las
membranas de la célula son elaboradas por RER. Entre las enzimas producidas, se
encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas, ARNasas y otras.
En su interior se realiza la circulación de sustancias que
no se liberan al citoplasma.
El retículo endoplasmático rugoso suele estar muy
desarrollado en las células con alta actividad secretora de proteínas como son
los plasmocitos, las células pancreáticas, etc.
Al evitar que las proteínas sean liberadas al hialoplasma,
el retículo endoplasmático rugoso, consigue que estas no interfieran con el
funcionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando sean necesario, de
otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula proteínas enzimáticas
que se encargan de la degradación de sustancias, las mismas destruirían
componentes vitales de la célula.
Síntesis y translocación de proteínas
Para la síntesis y translocación de proteínas, es
imprescindible la presencia de una partícula reconocedora de la señal (PRS),
que está formada por seis polipéptidos pequeños, que son (P9, P14, P19, P54,
P68 y P72) y un ARN citoplasmático pequeño (ARNsrp). Esta señal inhibe la
síntesis proteica para que la proteína se libere sólo en el retículo
endoplásmico rugoso y no en el citoplasma.
El receptor tiene un hueco para que entre la señal y,
además, se une al receptor del retículo para que el conjunto de ribosomas quede
fijo a él.
Síntesis: Hipótesis de la señal
Todas las proteínas empiezan a sintetizarse en los
ribosomas. Si van a ir al retículo endoplásmico rugoso, lo primero que se
sintetiza es la señal. Las (PRS) se unen y van tirando de esos ribosomas,
dirigiéndolos hacia el receptor de la partícula y parando la síntesis de la
proteína. La SRP es reconocida por una proteína receptora de la SRP que está en
la membrana del retículo. Se marcha la SRP y una vez ida continúa la síntesis
de la proteína anteriormente paralizada. Conforme se va sintetizando va
entrando al retículo a través de una proteína translocadora, que es una
proteína de membrana. Cuando entra la proteína, el péptido señal es eliminado
por una peptidasa que está en la cavidad del retículo. Conforme la proteína va
entrando, se le van uniendo unas chaperonas que ayudan a su correcto
plegamiento. En la luz del retículo hay disulfuromerasa que rompe puentes
disulfuro erróneos. Cualquier proteína cuya primera parte sea este péptido
señal sufrirá este proceso.
Translocación
El translocador es una proteína integral de la membrana que
forma un canal para que la proteína que se está sintetizando entre en la
cisterna. Otras proteínas integrales de la membrana del retículo endoplásmico
rugoso ayudan a que se pueda hacer la translocación (Complejo Sec 61, 62, 63,
71, 72). También intervienen chaperonas hsp 70.
Proteínas integrales: la parte que entra en el retículo
endoplásmico rugoso se separa de la molécula señal gracias a la peptidasa
señal.
Formación de la proteína funcional a partir de una cadena de
aminoácidos
Plegamiento: la
cadena se pliega gracias a la ayuda de las chaperonas
- Glucosilación: recibe hidratos de carbono.
- Hidroxilación: recibe grupos hidroxilo
- Fosforilación: recibe grupos fosfato
A veces se asocian varias cadenas de aminoácidos. A todas se
les añade el mismo polisacárido (dolicol) y el mismo aminoácido (asparagina),
que se une a través de un doble enlace fosfato al dolicol, y con esa energía se
une a la asparagina. Posteriormente se encuentran con varias enzimas, como la
manodasa, que le quitan partes.
Degradación de proteínas mal plegadas
La chaperona detecta cuándo una proteína está mal plegada y
le ayuda a salir para que sea degradada. Primero se le añade la n-glucanasa,
que reconoce la proteína mal plegada y la marca para que sea eliminada.
Posteriormente, la proteína es señalada por la ubiquitina para su destrucción.
A continuación se dirige al proteosoma, cuya función es
degradar proteínas. Allí actúan una gran cantidad de enzimas proteolíticos, de
los que salen moléculas de aminoácidos que se pueden volver a utilizar para
sintetizar una proteína bien plegada.
Diferenciación del retículo endoplasmático rugoso
La diferenciación del retículo endoplasmático rugoso está
relacionada con el tipo de célula. En las células secretoras, existen numerosas
cadenas de retículo endoplasmático rugoso en paralelo, con una distancia mínima
para poder sintetizar muchas vesículas de secreción.
En las neuronas aparecen los cuerpos de Nissl, que son
cisternas muy separadas, habiendo entre ellas gran cantidad de ribosomas libres
para dar proteínas a todas las prolongaciones. Algunas neuronas casi no
sintetizan proteínas.
En las células plasmáticas, el retículo endoplasmático
rugoso se encuentra dilatado para poder sintetizar proteínas y liberarlas, pero
estas no se almacenan en forma de gránulo secretor, sino dentro del propio
retículo. Cuando se recibe la señal, las proteínas se liberan.
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