Membrana plasmática
La membrana plasmática es una
bicapa lipídica que delimita todas las células. Es una estructura laminada
formada por fosfolípidos, glicolípidos y proteínas que rodea, limita, da forma
y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y
el exterior (medio extracelular) de las células. La membrana plasmática regula
la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el medio
extracelular. Es similar a las membranas que delimitan los orgánulos de células
eucariotas.
Está compuesta por dos láminas
que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos
compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección
mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y
fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).
La principal característica de
esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las
moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene
estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos,
a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio
interno esté cargado negativamente). La membrana plasmática es capaz de recibir
señales que permiten el ingreso de partículas a su interior.
Cuando una molécula de gran
tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana
plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente
los procesos de endocitosis y exocitosis.
Tiene un grosor aproximado de 7,5
nm y no es visible al microscopio óptico pero sí al microscopio electrónico,
donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara.
En las células procariotas y en las eucariotas osmótrofas como plantas y
hongos, se sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.
Composición química
Antiguamente se creía que la
membrana plasmática era un conjunto estático formado por la sucesión de capas
proteínas-lípidos-lípidos-proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura
dinámica cuyo modelo se conoce como "mosaico fluido", término acuñado
por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Esta estructura general -modelo unitario-
se presenta también en todo el sistema de endomembranas (membranas de los
diversos orgánulos del interior de la célula), como retículo endoplasmático,
aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las
mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.
La composición química de la
membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido
en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana
plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas
unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a los
lípidos o a las proteínas. Las moléculas más numerosas son las de lípidos, ya
que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las
proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la
masa de la membrana.
Bicapa lipídica
El orden de las llamadas cabezas
hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutos
polares, como aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e iones,
difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva
de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento
de estas sustancias vía complejos de proteína transmembranal tales como poros y
caminos, que permiten el paso de iones específicos como el sodio y el potasio.
Las dos capas de moléculas
fosfolípidas forman un "sándwich" con las colas de ácido graso
dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de
fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la
célula.
Componentes lípidicos
El 98% de los lípidos presentes
en las membranas celulares son anfipáticos, es decir que presentan un extremo
hidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo
hidrofóbico (que repele el agua). Los más abundantes son los fosfoglicéridos
(fosfolípidos) y los esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le
siguen los glucolípidos, así como esteroides (sobre todo colesterol). Estos
últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células
procariotas. Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos,
pero sólo representan un 2% del total de lípidos de membrana.
Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de
glicerol con la que se esterifica un ácido fosfórico y dos ácidos grasos de
cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la
fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina, el
fosfatidilinositol y la fosfatidilserina.
Esfingolípidos. Son lípidos de membrana
constituidos por ceramida (esfingosina + ácido graso); solo la familia de la
esfingomielina posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se denominan por ello
glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos. Los cerebrósidos poseen
principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina).
Los gangliósidos contienen una o más unidades de ácido N-acetilneuramínico
(ácido siálico).
Colesterol. El colesterol representa un 23%
de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en
comparación con otros lípidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el
exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El
colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana
ya que ocupa los huecos dejados por otras moléculas. A mayor cantidad de
colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los
lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido
bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están
unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas lipídicas. Se cree que
el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas
últimas. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las
colas de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. En las
membranas de las células vegetales son más abundantes los fitoesteroles.
Componentes proteicos
El porcentaje de proteínas oscila
entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna
mitocondrial;1 el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son
extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la
membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de
proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de
proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En
la membrana las proteínas desempeña diversas funciones: transportadoras,
conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior),
receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesión) y enzimas.
Las proteínas de la membrana
plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:
Proteínas integrales. Embebidas en la
bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o
las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con
un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la
bicapa.
Proteínas periféricas. A un lado u otro de
la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes.
Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
Proteína de membrana fijada a lípidos. Se
localiza fuera de la bicapa lípidica, ya sea en la superficie extracelular o
intracelular, conectada a los lípidos mediante enlaces covalentes.
En el componente proteico reside
la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes proteínas
realizan funciones específicas:
Proteínas estructurales o de anclaje: estas
proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la
matriz extracelular.
Proteínas receptoras: que se encargan de la
recepción y transducción de señales químicas.
Proteínas de transporte: mantienen un
gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.
Estas a su vez pueden ser:
Proteínas transportadoras: Son enzimas
con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
Proteínas de canal: Dejan un canal
hidrofílico por donde pasan los iones.
Componentes glucídicos
Están en la membrana unidos
covalentemente a las proteínas o a los lípidos. Pueden ser polisacáridos u
oligosacáridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el
glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmática. Sus
principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular
(colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula).
Funciones
La función principal de la membrana
plasmática es mantener el medio interno separado del externo. Esto es posible
gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa fosfolipídica y a
las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de
transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana endoplasmática una
barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.
Permite a la célula dividir en secciones
las distintas orgánelas y así proteger las reacciones químicas que ocurren en
cada uno.
Crea una barrera selectivamente permeable
en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias.
Transporta sustancias de un lugar de la
membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares específicos de la
célula que le puedan servir para su metabolismo.
Percibe y reacciona ante estímulos
provocados por sustancias externas (ligandos).
Mide las interacciones que ocurren entre
células internas y externas.
Permeabilidad
La permeabilidad de las membranas
es la facilidad de las moléculas para atravesarla. Esto depende principalmente
de la carga eléctrica y, en menor medida, de la masa molar de la molécula.
Moléculas pequeñas o con carga eléctrica neutra pasan la membrana más fácilmente
que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. Además, la membrana
es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas moléculas y
restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores:
Solubilidad en los lípidos: Las sustancias
que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con
facilidad en la membrana dado que está compuesta en su mayor parte por
fosfolípidos.
Tamaño: la mas grande parte de las
moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño
número de moléculas polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de
fosfolípidos.
Carga: Las moléculas cargadas y los iones
no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo,
algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la
ayuda de una proteína transportadora.
También depende de las proteínas
de membrana de tipo:
Canales: algunas proteínas forman canales
llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas
eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.
Transportadoras: otras proteínas se unen a
la sustancia de un lado de la membrana y la llevan al otro lado donde la
liberan.
