Pared celular vegetal
La pared celular vegetal es una
estructura u organulo compleja que, aparte de dar soporte a los tejidos
vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las células.
Estructura
La pared celular vegetal tiene
tres partes fundamentales:
Pared primaria. Está presente en
todas las células vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es
producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de
celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de celulosa. La pared primaria se crea
en las células una vez que está terminando su división, generándose el
fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas. La pared
primaria está adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan
entre ellas produciéndose una separación longitudinal mientras el protoplasto
hace presión sobre ellas.
Pared secundaria. Cuando existe, es la capa
más adyacente a la membrana plasmática, se forma en algunas células una vez que
se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especialización de
cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta
proporción de celulosa, lignina y/o suberina.
Laminilla media. Es el lugar que une las
paredes primarias de dos celulas contiguas; es de naturaleza principalmente
péctica, pero a menudo, en las células mas viejas se lignifica.
Composición
La composición de la pared
celular vegetal varía en los diferentes tipos celulares y en los diferentes
grupos taxonómicos. En términos generales la pared celular vegetal está
compuesta por una red de carbohidratos, fosfolípidos y proteínas estructurales
embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y
proteínas.
Carbohidratos
El principal componente de la
pared celular vegetal es la celulosa. La celulosa es un polisacárido fibrilar
que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15% y el 30% del peso
seco de las paredes celulares vegetales.
Las microfibrillas de celulosa se
encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares a los que se denomina
genéricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la hemicelulosa son
xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).
La pectina es otro componente
importante de las paredes celulares . Es un polisacárido no fibrilar, rico en
ácido D-galacturónico, heterogéneamente ramificado y muy hidratado. Los componentes
mayoritarios de la pectina son: los homogalacturonanos (HGA) y
ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina determina la porosidad de la
pared y proporciona cargas que modulan el pH de la pared.
Lignina y suberina son polímeros
complejos compuestos por fenilpropanoides y alcoholes aromáticos. Se acumulan
en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias.
La lignina, la suberina y ceras como la cutina, le confieren impermeabilidad al
agua a los tejidos en los que se depositan.
Proteínas
La pared celular vegetal también
está compuesta por proteínas estructurales. Estas proteínas son ricas en uno o
dos aminoácidos, tienen dominios con secuencias repetidas y están glicosiladas
en mayor o menor
grado. Para la mayoría de las proteínas estrucurales de la
pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se
inmovilzan mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidrátos. Se sabe
que estas proteínas se acumulan en la pared en diferentes etapas del desarrollo
y en respuesta a diferentes condiciones de estrés.
Se consideran proteínas
estructurales de la pared celular vegetal: extensinas o proteínas ricas en
hidroxiprolina (HRGPs), proteínas ricas en prolina (PRPs), proteínas ricas en
glicina (GRPs) y arabinogalactanas (AGPs).
Incluidas en la red de
polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas proteínas solubles, algunas
de ellas son enzimas relacionadas con la producción de nutrientes como la
glucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las
xiloglucano-transferasas, peroxidasas y lacasas, proteínas relacionadas con la
defensa, proteínas de transporte.
Biogénesis de la pared celular vegetal
La pared celular vegetal se
constituye durante la división celular, a partir de vesículas que provienen del
aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la pared
celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto
propio de las células en división. En el fragmoplasto se fusionan las vesículas
del aparato de Golgi y constituyen el plato celular el cual crece desde el
interior de la célula en división, hasta ponerse en contacto con las paredes
laterales.
Una vez formada, la pared celular
crece por deposición de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, la
orientación de las microfibrillas de celulosa está guiada por el citoesqueleto,
más exactamente por los microtúbulos corticales, los cuales alinean al complejo
responsable de la síntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa.
La elongación celular ocurre en
el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared que se está
depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la orientación de las
microfibillas de celulosa está en directa relación con el tamaño celular.
Interacciones de la pared celular vegetal
La pared celular es el orgánulo
más externo de la célula y de ella dependen las interacciones entre células y
entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la pared
celular de plantas depende la adhesión al substrato, la cual es determinate en
el caso de algunas órganos vegetales que son móviles como el polen.
De otro lado, la pared se
mantiene en constante comunicación con el interior celular, esta interacción
entre la pared y protoplasto es dinámica y transmite señales hacia el interior
de la célula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente
extra-citoplasmático. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el
protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del
desarrollo del tejido y las condiciones ambientales.
Durante el fenómeno conocido como
plasmólisis, que es la separación del protoplasto vivo de la pared celular por
un efecto hiperosmótico, la interacción física entre la pared celular y el
protoplasto se hace evidente; cuando esta interacción física se pierde la
célula se vuelve incapaz de responder al ataque de patógenos y pierde su
diferenciación celular.
Pared celular de las algas
Al igual que las paredes
celulares de las plantas superiores, la pared celular de las algas está
compuesta por carbohidratos como la celulosa y glicoproteínas. La presencia de
algunos polisacaridos en las paredes de las algas, es usada como carácter
diagnóstico en la taxonomía de las algas.
Polisacáridos sulfonados como la agarosa, se
presentan en las paredes de algas rojas.
Manosyl: Forma microfiblillas en la pared
celular de algunas algas verdes de los géneros Codium, Dasycladus, y
Acetabularia entre otros. También está presente en la pared de algas rojas de
los géneros Porphyra y Bangia entre otros.
Ácido alginílico: es un polisacárido común en
la pared celular de las algas pardas.
El grupo de algas diatomeas
sintetiza sus paredes celulares (también conocidas como frústulas o valvas)
usando ácido silícico (específicamente ácido ortosilícico, H4SiO4). El ácido se
polimeriza intracelularmente, y después la pared sale al exterior para proteger
a la célula. Interesantemente, comparadas con las membranas celulares orgánicas
producidas por otros grupos, requieren menos energía (aproximadamente el 8%)
para su síntesis, lo que constituye un ahorro para la célula y posiblemente
explique las tasas de crecimiento más altas en las diatomeas.
No hay comentarios:
Publicar un comentario