Aparato de Golgi
El aparato de Golgi es un
orgánulo presente en todas las células eucariotas excepto los glóbulos rojos y
las células epidérmicas. Pertenece al sistema de endomembranas. Está formado
por unos 80 dictiosomas (dependiendo del tipo de célula), y estos dictiosomas
están compuestos por 40 o 60 cisternas (sáculos) aplanadas rodeados de membrana
que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya función es completar la
fabricación de algunas proteínas. Funciona como una planta empaquetadora,
modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso. El material nuevo de
las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Dentro de las funciones
que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos, almacenamiento y distribución
de lisosomas y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Debe su
nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón
y Cajal.
Estructura del aparato de Golgi
El aparato de Golgi se compone de
una serie de estructuras denominadas cisterna. Éstas se agrupan en número
variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma. Presentan conexiones
tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sáculos
son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el
retículo endoplasmático. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han
llegado a observar hasta 60 dictiosomas.1 Alrededor de la cisterna principal se
disponen las vesículas esféricas recién exocitadas. El aparato de Golgi se
puede dividir en tres regiones funcionales:
Región Cis-Golgi: es la más interna y
próxima al retículo. De él recibe las vesículas de transición, que son sáculos
con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana del retículo
endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y
transportadas por el lumen hasta la parte más externa del retículo. Estas
vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán
transportadas a la cara externa del aparato de Golgi.
Región medial: es una zona de transición.
Región Trans-Golgi: es la que se encuentra
más cerca de la membrana plasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias,
tienen una composición similar.
Las vesículas provenientes del
retículo endoplásmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los
dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar
que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican
selectivamente las vesículas según donde estén destinadas.2 Sin embargo, aún no
se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del
aparato de Golgi
Funciones generales
La célula sintetiza un gran
número de diversas macromoléculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi
se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en
la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados
previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los
etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las
principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:
Modificación de sustancias sintetizadas en
el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del
RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos
para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir
su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del
páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que
sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de
la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas
son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de
carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de
Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del
orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias
señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato
que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el
proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al
interior del lumen,3 donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las
moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan
lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser
que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la
secreción de las mismas al torrente sanguíneo.4
Secreción celular: las sustancias
atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara
trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a
su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por
exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz
extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor
síntesis de carbohidratos.5 Esto incluye la producción de glicosaminoglicanos
(GAGs), largos polisacáridos que son anclados a las proteínas sintetizadas en
el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarán las enzimas
del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína
puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una
molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en
los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este
nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando
funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.5
Producción de membrana plasmática: los
gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a
formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula.
- Formación de los lisosomas primarios.
- Formación del acrosoma de los espermios.
Vesículas de transporte
Las vesículas formadas en el
retículo endoplasmático liso forman, uniéndose entre ellas, agregados
tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la región cis del
aparato de Golgi por proteínas motoras guiadas por microtúbulos donde se
fusionan con la membrana de éste, vaciando su contenido en el interior del
lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y dirigidas
hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y más numeroso
en aquellas células que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como
pueden ser los linfocitos B y las células secretoras de anticuerpos.
Aquellas proteínas destinadas a
zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la región trans,
internándose en una compleja red de membranas y vesículas asociadas denominadas
región trans-Golgi.6 Esta región es donde muchas proteínas son marcadas y
enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3
tipos diferentes de vesículas, según el marcador que presenten.
Mecanismo de transporte
Los mecanismos de transporte que
utilizan las proteínas para trasladarse a través del aparato de Golgi no están
muy claros aún, por lo que existen diversas hipótesis para explicar dicho
desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son
excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo
combinado.
Modelo de maduración de las cisternas: las
cisternas del aparato de Golgi llevan cabo un movimiento unidireccional desde
la región cis, donde se forman, hasta la región trans, donde son destruidas.
Las vesículas del retículo endoplasmático se fusionan con los dictiosomas de la
región cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podría generar el
movimiento de las cisternas a través del aparato de Golgi a medida que se van
formando nuevas cisternas en la región cis. Este modelo se apoya en el hecho de
que se han observado al microscopio estructuras mayores que las vesículas de
transporte, tales como las fibras de colágeno, desplazándose a través del
aparato de Golgi.5 Inicialmente, esta hipótesis tuvo una gran acogida y fue la
más aceptada hasta los años 80. Los últimos estudios realizados al respecto por
la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnología más avanzada
han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de
maduración del aparato de Golgi.7 Además, existen evidencias de movimientos
retrógrados (en dirección cis) de cierto tipo de vesículas (COP1), que
transportan proteínas del retículo endoplasmático mediante el reconocimiento de
péptidos señales.
Modelo del transporte vesicular:
el transporte vesicular asume que el aparato de Golgi es un orgánulo muy
estable y estático, dividido en compartimentos que se disponen en dirección cis
→ trans. Las vesículas son las encargadas de transportar el material entre el
retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y entre los diferentes
compartimentos de este.9 Las evidencias experimentales que apoyan esta
hipótesis se basan en la gran abundancia de vesículas pequeñas (conocidas
técnicamente como vesículas lanzadera) localizadas en las proximidades del
aparato de Golgi. La direccionalidad vendría dada por las proteínas
trasportadas en el interior de las vesículas, cuyo destino determinaría el
movimiento de avance o de retroceso a través del aparato de Golgi, aunque
también podría suceder que la direccionalidad no fuera necesaria y el destino
de las proteínas viniera ya determinado desde el retículo endoplasmático. Al
margen de esto, es probable que el transporte de vesículas se encuentre
asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de
asegurar la fusión de las vesículas con sus correspondientes compartimentos.
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